ЛИШÁЙНИКИ (Lichenes) - своеобразная группа живых организмов, состоящих из двух компонентов: автотрофного фотобионта (водоросли или цианобактерии) и гетеротрофного микобионта (гриба), образующих один целостный организм, обладающий иными, чем гриб и водоросль (цианобактерия) отдельно, морфолого-анатомическими, физиолого-биохимическими и экологическими свойствами; традиционно относятся к низшим растениям. Относительно систематического положения Л. нет единого мнения. Одни исследователи считают их биологической, а не систематической группой и присоединяют к соответствующим группам грибов, рассматривая их как лихенизированные грибы. Другие считают Л. самостоятельной систематической группой - отделом в царстве растений.
АЛЬГÁЛЬНЫЙ СЛОЙ, см. ГЕТЕРОМÉРНЫЙ ТАЛЛÓМ
АПОТÉЦИЙ (от греч. apothekion - кладовая) - открытые плодовые тела сумчатых лишайников, относящихся к дискомицетным. Многолетние, обычно мелкие (очень редко достигают в диаметре 1 см). Имеют блюдцевидную, реже более или менее выпуклую или почти полушаровидную форму, форму овала или черточки. Особенности строения и размещения А. представляют важный признак в систематике лишайников. В А. различают следующие слои: эпитеций, окраска его обусловливает цвет диска; теций, или гимениальный слой, состоящий из сумок и парафиз; гипотеций, или субгимениальный слой, расположенный под тецием, где закладываются сумки со спорами. Теций и гипотеций окружаются эксципулом. В нем различают внутреннюю часть - паратеций и внешнюю боковую часть - амфитеций. В зависимости от строения различают три основных типа А.: леканоровый, лецидеевый, биаторовый.
АСК, или СУМКА, см. раздел "Грибы"
БИАТÓРОВЫЙ, или БИАТОРИНОВЫЙ АПОТÉЦИЙ - тип апотеция, сходный с лецидеевым по строению, но отличающийся более мягкой консистенцией эксципула и яркой (коричневой, желтой, красноватой, зеленой, черной с коричневой и другой) окраской диска апотеция.
БИНÁН (Ботанический Институт Академии Наук) - медицинский препарат, представляющий собой натриевую соль усниновой кислоты; получен в БИНе АН СССР в Санкт-Петербурге. Обладает антимикробным действием, применяется в хирургии, гинекологии, ветеринарии.
БИПОЛЯРНЫЕ СПÓРЫ, см. СПÓРЫ
ВÓДОРОСЛЕВЫЙ КОМПОНÉНТ, см. ФОТОБИÓНТ
ВÓДОРОСЛЕВЫЙ СЛОЙ, см. ГЕТЕРОМÉРНЫЙ ТАЛЛÓМ
ВÓДОРОСЛИ ЛИШÁЙНИКОВ, см. ФОТОБИÓНТ
ВТОРИЧНЫЙ ТАЛЛÓМ, см. ПОДÉЦИЙ
ГЕТЕРОМÉРНЫЙ ТАЛЛÓМ (от греч. héteros - иной, другой, méros - часть, доля) - тип таллома с дифференцированными слоями различного строения: коровым, альгальным и сердцевинным. У листоватых лишайников различают: а) верхнюю кору, состоящую из толстостенных плотнопереплетенных грибных гиф, или так называемой плектенхимы; б) альгальный слой (водорослевый, гонидиальный), в котором среди рыхлосплетенных гиф находятся клетки водоросли или цианобактерии; в) сердцевину с рыхло расположенными тонкостенными гифами; г) нижнюю кору, состоящую из плектенхимы. У кустистых лишайников с плоскими веточками альгальный слой располагается как под верхней, так и под нижней корой. У кустистых лишайников с цилиндрическим (радиальным) талломом вышеперечисленные слои располагаются концентрическими окружностями. У накипных лишайников нижний коровой слой обычно не образуется, и таллом прикрепляется к субстрату непосредственно сердцевинными гифами.
ГИМÉНИЙ, см. АПОТÉЦИЙ. См. также раздел "Грибы".
ГИПОТÉЦИЙ, см. АПОТÉЦИЙ
ГИФЫ, см. раздел "Грибы"
ГОМЕОМÉРНЫЙ ТАЛЛÓМ (от греч. hómoios - подобный, одинаковый и мерос) - примитивный тип таллома, не имеющий дифференцированных слоев. Водоросли более или менее равномерно распределены между гифами гриба по всей толщине таллома. Характерен для слизистых лишайников, содержащих в качестве фотобионта нитчатые цианобактерии.
ГОМФ (от греч. gómphos - гвоздь) - мощный вырост в центральной или, реже, боковой части таллома с его нижней стороны, образованный гифами сердцевинного и нижнего корового слоев. На конце Г. гифы имеют толстые темные оболочки и образуют зубцы, с помощью которых слоевища листоватых лишайников очень плотно прикрепляются к субстрату.
ГОНИДИÁЛЬНЫЙ СЛОЙ, см. ГЕТЕРОМÉРНЫЙ ТАЛЛÓМ
ГОНИДИИ (от греч. gone - зарождение) - устаревшее название, утвердившееся еще тогда, когда фотобионт принимали за клетки или органы размножения единого организма.
ГРИБНÓЙ КОМПОНÉНТ, см. МИКОБИÓНТ
ДИСК АПОТÉЦИЯ - центральная часть апотеция.
ИЗИДИИ (от греч. Нsidos trнches, букв. - волосы Исиды [древ.-егип. богиня]) - мелкие, различной формы выросты на верхней поверхности таллома, покрытые коровым слоем, внутри содержат клетки водоросли или цианобактерии и гифы гриба. Будучи оторванными, в благоприятных условиях развиваются в новые талломы. Служат для вегетативного размножения лишайников и для увеличения ассимиляционной поверхности слоевища. Различают следующие формы И.: зернистые, шаровидные, головчатые, щитовидные, дисковидные, коралловидные, колонновидные, цилиндрические, чешуйковидные (лобулы), булавовидные, бородавчатые. Форма И. постоянна для каждого вида и является важным систематическим признаком.
"ИСЛÁНДСКИЙ МОХ" - неправильное название лишайника цетрария исландская, издавна используемого в медицине благодаря тонизирующим и антибиотическим свойствам (паралихестриновая и другие кислоты), а также являющегося кормом для северных оленей.
КОНИДИИ (от греч. konнa - пыль и éidos - вид, форма), или ПИКНОКОНИДИИ (от греч. pyknós - плотный, густой), или ПИКНОСПÓРЫ (от пикнос и споры), или СТИЛОСПÓРЫ (от греч. stýlos - столб, опора и споры) - споры бесполого размножения, имеющие экзогенное происхождение (см. КОНИДИИ в разделе "Грибы"). У лишайников развиваются в особых образованиях, называемых пикнидиями. К. лишайников очень разнообразны по форме и величине. Некоторые лихенологи принимают пикнидии за мужские половые органы лишайников, а К. - за мужские гаметы.
КОРÁ, или КОРОВÓЙ СЛОЙ, см. ГЕТЕРОМÉРНЫЙ ТАЛЛÓМ
КÓРКОВЫЙ ТАЛЛÓМ, см. НÁКИПНЫЙ ТАЛЛÓМ
КУСТИСТЫЙ ТАЛЛÓМ - наиболее высоко организованный морфологический тип таллома лишайников, имеющий форму кустиков, растущих вертикально вверх или свисающих и состоящих из ветвящихся веточек, лент или более толстых разветвленных стволиков (например, у цетрарии, кладонии, уснеи). Обычно кустистые лишайники имеют гетеромерное строение и прикрепляются к субстрату с помощью ризоидов, псевдогомфа или вообще не прикрепляются.
ЛЕКАНÓРОВЫЙ, или ЛЕКАНОРИНОВЫЙ АПОТÉЦИЙ - тип апотеция лишайников, имеющий хорошо развитую внешнюю боковую часть эксципула (амфитеций) и слоевищный край в виде ободка вокруг диска, образованный грибными гифами и клетками фотобионта, вследствие чего край апотеция по цвету отличается от диска.
ЛЕЦИДÉЕВЫЙ, или ЛЕЦИДЕИНОВЫЙ АПОТÉЦИЙ - тип апотеция лишайников, в котором вокруг диска развивается собственный край, или эксципулярный, образованный только гифами гриба, а слоевищный край отсутствует. Цвет диска и края одинаков, от темно-коричневого до черного, эксципул всегда твердый.
ЛИСТОВÁТЫЙ ТАЛЛÓМ - морфологический тип таллома лишайников в виде чешуек, более или менее сильно ветвящихся лопастей или листовидных пластинок, распростертых по субстрату (например, у коллемы, ксантории, пармелии). Верхняя и нижняя его стороны обычно резко различаются по строению, а альгальный слой развивается лишь под верхней корой. Иногда слоевище бывает гомеомерное. Прикрепляются листоватые лишайники к субстрату с помощью ризоидов, ризин или гомфа.
ЛИХЕНИЗИРОВАННЫЙ ГРИБ, см. МИКОБИÓНТ
ЛИХЕНОИНДИКÁЦИЯ (от греч. leichen - лишайник и позднелат. indicator - указатель) - направление индикационной экологии, основанное на высокой чувствительности некоторых видов лишайников к загрязнению окружающей среды. Для общей оценки степени загрязненности среды, особенно атмосферного воздуха, используются изменения видового состава и степени встречаемости определенных лишайниковых группировок.
ЛИХЕНОЛÓГИЯ (от греч. лихен и греч. lógos - учение) - наука о лишайниках.
"ЛИШÁЙНИКОВЫЕ КИСЛÓТЫ", или ЛИШÁЙНИКОВЫЕ ВЕЩЕСТВÁ - специфические только для лишайников химические вещества (около 300), обладающие антибиотическими (усниновая, эверниевая, физодовая, каператовая кислоты и др.), антиопухолевыми (полипоровая кислота), кардиотоническими (пульвиновый дилактон), фитопатогенными (вульпиновая, усниновая, леканоровая, псоромовая кислоты) свойствами.
ЛÓПАСТИ - расходящиеся в стороны растущие части таллома. У кустистых лишайников Л. часто принимают вид веточек и более правильно называются сегменты.
МÁКУЛЫ (от лат. macula - пятно), или ПСЕВДОЦИФÉЛЛЫ (от греч. pséudos - ложь и цифеллы) - небольшие разной формы пятнышки и черточки на поверхности слоевищ некоторых высокоорганизованных кустистых и листоватых лишайников (главным образом цетрарий, алекторий), представляющие собой непокрытые корой участки сердцевины. Отличаются от цифелл тем, что их полость (если она образуется) выстлана не шаровидными, а простыми или ветвистыми удлиненными рыхлорасположенными гифами сердцевины. Край М. не ограничен. Через промежутки между гифами воздух проходит внутрь слоевищ.
МИКОБИÓНТ (от греч. mýkзs - гриб и bion, род. падеж. bióntos - живущий), или ЛИХЕНИЗИРОВАННЫЙ ГРИБ, или ГРИБНÓЙ КОМПОНÉНТ - гриб, входящий в состав лишайника. М. относятся в основном к аскомицетам - пиреномицетам и дискомицетам, реже - к базидиомицетам (гетеробазидиомицетам и афиллофоровым). Гифы М., переплетаясь, образуют плектенхиму, составляющую основу слоевищ лишайников, поглощают воду и растворенные вещества из окружающей среды, снабжают ими фотобионтов и защищают их от воздействия неблагоприятных факторов. М. находится в сложных отношениях с фотобионтом. По-видимому, в большинстве случаев наблюдается умеренный паразитизм гриба на водоросли или цианобактерии. Грибы, входящие в состав лишайников, не встречаются в свободном состоянии и чрезвычайно медленно растут на искусственных средах.
МУРÁЛЬНЫЕ СПÓРЫ, см. СПÓРЫ
НÁКИПНЫЙ ТАЛЛÓМ - наиболее просто организованный морфологический тип таллома лишайников, имеющий вид порошковатого, зернистого, бугорчатого, гладкого налета, тонкой накипи или толстой корки (например, у графиса, леканоры, аспицилии). В зависимости от формы Н. т. делятся на лепрозные - порошкообразные, корковые - в виде корочек, чешуйчатые - в виде мелких чешуек и ареолированные, у которых первично корковый таллом расчленяется крупными трещинами на отдельные участки. Н. т. плотно срастаются с субстратом и не отделяются от него без значительных повреждений; иногда почти полностью погружены в субстрат. Прикрепление осуществляется непосредственно сердцевинными гифами, так как нижний коровой слой у типичных форм не развивается. Иногда слоевище бывает гомеомерным.
ОСЕВÓЙ ЦИЛИНДР, см. ЦЕНТРÁЛЬНЫЙ ТЯЖ
"ОЛÉНИЙ МОХ", или ЯГЕЛЬ - несколько видов кустистых лишайников из рода кладония: кладония альпийская, к. лесная и к. оленья и др.; составляют основу корма северных оленей.
ПАРАФИЗЫ, см. раздел "Грибы"
ПЕРВИЧНЫЙ ТАЛЛÓМ - первичный мицелий (см. раздел "Грибы"), развивающийся из споры и не содержащий водорослей или цианобактерий. Имеет накипный, чаще листоватый тип, состоящий из мелких чешуек. Может сохраняться в течение всей жизни лишайника, но у ряда видов быстро исчезает, остается только вторичный таллом (см. ПОДЕЦИЙ).
ПЕРИТÉЦИЙ (от греч. perн - вокруг, около, возле и thekз - вместилище, сумка) - более или менее погруженное плодовое тело округлой или грушевидной формы с узким выводным отверстием наверху, свойственное сумчатым пиреномицетным лишайникам и грибам пиреномицетам.
ПИКНИДИЯ (от пикнос) - грушевидное или овальное вместилище (в котором образуются пикноконидии), погруженное в слоевище и открывающееся наружу узким отверстием; имеет вид черных мелких точек или бородавочек на поверхности таллома.
ПИКНОСПÓРЫ, см. КОНИДИИ
ПЛЕКТЕНХИМА (от греч. plektós - сплетенный и énchyma - наполняющее, налитое, здесь - ткань) - ложная ткань, образованная толстостенными грибными гифами; особенно характерна для корового слоя. Клетки П. образуются делением гиф только в одном направлении, в отличие от настоящих тканей высших растений, клетки которых делятся во всех направлениях.
ПОДÉЦИЙ - вторичный таллом у представителей сем. кладониевых, развивающийся на первичном талломе и имеющий вид выростов разнообразной формы: палочковидной, удлиненно-цилиндрической, бокаловидной на вершине (сцифы), или разнообразно разветвленной. Апотеции и пикнидии развиваются на верхушках П. или на боковых ответвлениях.
ПСЕВДОГÓМФ (от греч. pséudos - ложь и гомф) - вырост на нижней стороне таллома, образованный гифами сердцевинного слоя. С помощью П. некоторые кустистые лишайники крепятся к субстрату (например, эверния, уснея, рамалина). П. напоминает по внешнему виду гомф, но в отличие от него лишен корового слоя.
ПСЕВДОПОДÉЦИЙ (от псевдос и подеций) - у некоторых кустистых лишайников (р. стереокаулон) вертикальный таллом, состоящий из выростов слоевищного происхождения, не гомологичных подециям кладоний. На П. образуются чешуйки разнообразной формы: зернистые, бородавчатые, коралловидные, листовидные и т. д.
ПСЕВДОЦИФÉЛЛЫ, см. МÁКУЛЫ
РАЗМНОЖÉНИЕ ЛИШÁЙНИКОВ (см. РАЗМНОЖÉНИЕ в разделе "Водоросли"). У лишайников существует три типа Р.: вегетативное, бесполое и половое. Вегетативное р., наблюдаемое наиболее часто, осуществляется путем фрагментации (отделение участков) таллома или с помощью специальных образований - соредий и изидий. Бесполое размножение происходит у микобионта посредством пикноконидий, образующихся в пикнидиях, а у фотобионта - автоспорами (см. раздел "Водоросли"). Половой процесс у сумчатых лишайников изучен недостаточно, но в общих чертах аналогичен половому процессу свободноживущих грибов. У базидиальных лишайников, по-видимому, вместо оплодотворения происходит апогамный процесс.
РЕСНИЧКИ - тонкие, короткие, нитевидные выросты, расположенные главным образом по краям лопастей таллома, иногда имеющие вид шипиков.
РИЗИНЫ, или РИЦИНЫ (от греч. rhнza - корень) - пучки плотно соединенных грибных гиф, берущие начало в сердцевинном слое таллома и служащие для прикрепления его к субстрату. Снаружи они покрыты коровым слоем. Наиболее распространенный орган прикрепления листоватых лишайников. Р. имеют вид коротких толстых волосков, а у некоторых лишайников - комочков или плоских веточек; могут быть простыми или разветвленными. На самом конце Р. клетки гиф вытягиваются и расходятся в разные стороны, образуя кисточку. Иногда на конце Р. образуется особая прикрепительная пластиночка, которой лишайник прикрепляется к субстрату. Их строение и цвет у некоторых видов постоянны и имеют систематическое значение.
РЕЗИНÓИД - сложное по составу ароматическое химическое вещество, включающее смолы, пигменты, углеводы, лишайниковые кислоты (усниновая, атранорин, эверниевая и эверниновая, а также их эфиры), воска и некоторые др. вещества. Представляет собой концентрированный спиртовой экстракт из лишайника эверния сливовая, известного на мировом рынке под названием "дубовый мох". Используется в парфюмерии в качестве ароматического начала для некоторых видов духов и фиксатора запаха для придания стойкости духам и др. косметическим средствам - кремам, пудрам, мылам и т. д.
РИЗÓИДЫ (от риза и греч. éidos - вид, форма) - отходящие от нижнего корового слоя грибные гифы, служащие для прикрепления таллома к субстрату.
СЕРДЦЕВИНА, или СЕРДЦЕВИННЫЙ СЛОЙ, см. ГЕТЕРОМÉРНЫЙ ТАЛЛÓМ
СЛОЕВИЩЕ, см. ТАЛЛÓМ
СЛОЕВИЩНЫЙ КРАЙ - край апотеция, в котором всегда имеются клетки водорослей или цианобактерий. Бывает той же окраски, что и диск апотеция или отличается от него по цвету и тогда хорошо заметен (леканоровый апотеций). У многих лишайников С. к. нет или развит так называемый собственный край (без фотобиота).
СОРÁЛИ (от греч. sorós - куча) - скопления соредиев, имеющие обычно довольно определенную форму (точковидную, пятновидную, дисковидную, головчатую и др.), расположенные по краям лопастей или долей таллома (краевые) или сплошь (сплошные).
СОРÉДИЙ (от сорос) - мельчайшее, более или менее округлое тельце на талломе лишайника, состоящее из одной или нескольких клеток фотобионта, окруженных плотно переплетенными грибными гифами. Образуются в большом количестве в водорослевом слое и, прорывая коровой слой, выходят наружу. Отличаются от изидий отсутствием корового слоя. Служат для вегетативного размножения лишайников, главным образом у высокоорганизованных листоватых и кустистых форм.
СПÓРЫ, см. раздел "Водоросли". Под С. у лишайников подразумевают обычно С. полового размножения микобионтов: аскоспоры и базидиоспоры (см. раздел "Грибы"). С. лишайников бывают одно-, дву- и многоклеточные. Их форма чрезвычайно разнообразна. Двуклеточные С. бывают биполярными; поперечная перегородка у них сильно утолщена, сквозь нее, соединяя полости клеток, проходит тонкий малозаметный канал. Многоклеточные С. бывают поперечно-многоклеточными и муральными. У последних, кроме поперечных перегородок, имеются ещё и продольные (клетки располагаются наподобие кирпичной кладки, что и обусловило их название).
СУМКА, или АСК, см. раздел "Грибы"
СЦИФЫ (от греч. skýphos - чаша, бокал), или КУБКИ - кубковидные или воронковидные окончания подециев у некоторых видов рода кладония. Иногда С. пролифицируют: дают отростки или вторичные С. по краям воронки или из ее центра.
ТАЛЛÓМ, или СЛОЕВИЩЕ, см. раздел "Водоросли". Т. лишайников образован переплетением грибных гиф и клетками водоросли или цианобактерии. По форме Т. различают накипные, листоватые и кустистые лишайники. Между ними существуют переходные формы. По анатомическому строению Т. лишайников могут быть разделены на гомеомерные и гетеромерные.
ТÉЦИЙ, или ГИМÉНИЙ, или ГИМЕНИÁЛЬНЫЙ СЛОЙ, см. АПОТÉЦИЙ. См. также раздел "Грибы".
ФИБРИЛЛЫ (от новолат. fibrilla - волоконце, ниточка) - короткие боковые веточки таллома, отходящие под прямым углом от основных ветвей (например, у уснеи).
ФИКОБИÓНТ, см. ФОТОБИÓНТ
ФОТОБИÓНТ (от греч. phos, род. падеж photós - свет), или до отнесения сине-зеленых водорослей к бактериям ФИКОБИÓНТ (от греч. phýkos - водоросль и бионтос), или ВÓДОРОСЛИ ЛИШÁЙНИКОВ, или ВÓДОРОСЛЕВЫЙ КОМПОНÉНТ- водоросль или цианобактерия (раньше сине-зеленая водоросль), входящая в состав лишайника. Может быть представлен зелеными (34 рода), желто-зелеными (1 род) водорослями и цианобактериями (10 родов). В отличие от лихенизированных грибов большинство из них встречаются в свободном состоянии, однако наиболее распространенные Ф. - зеленые водоросли из рода требуксия (входят в состав более половины видов лишайников), вне лишайников практически не встречаются. Водоросли лишайников по сравнению со свободноживущими значительно изменены. Ф. используется микобионтом как источник органических веществ, создаваемых при фотосинтезе.
ЦЕНТРÁЛЬНЫЙ ТЯЖ, или ОСЕВÓЙ ЦИЛИНДР - пучок толстостенных гиф с очень незначительными узкими клеточными просветами, проходящий вдоль продольной оси у некоторых кустистых лишайников.
ЦЕФАЛÓДИИ (от греч. keрhale - голова и эйдос) - особые небольшие выросты в форме бугорков, бородавочек, реже пузырьков, или грозди на поверхности таллома некоторых лишайников; вызываются наличием в их теле водорослей или цианобактерий, не свойственных данному виду лишайников, которые обычно активно вовлекаются внутрь гифами. У большинства лишайников основной таллом содержит зеленую водоросль, а Ц. - цианобактерию. Размер Ц., их форма и окраска обычно постоянны для каждого вида.
ЦИФÉЛЛЫ - небольшие чашевидные углубления на нижней поверхности таллома некоторых лишайников (например, у видов рода стикта), выстланные рыхло соединенными друг с другом шарообразными клетками сердцевины. Край Ц. резко ограничен. Через них легко осуществляется газообмен между сердцевиной таллома и окружающей средой.
ЭКСЦИПУЛ, см. АПОТÉЦИЙ
ЭНДОЛИТНЫЕ ЛИШÁЙНИКИ (от греч. éndon - внутри и греч. líthos - камень) - лишайники, имеющие целиком погруженный в каменистый субстрат таллом.
ЭПИГÉЙНЫЕ ЛИШÁЙНИКИ, или НАПÓЧВЕННЫЕ (от греч. epí - на, над, сверх, при, после и греч. ge - Земля) - лишайники, растущие на поверхности почвы.
ЭПИКСИЛЬНЫЕ (от эпи и греч. xýlоn - срубленное дерево) ЛИШÁЙНИКИ - лишайники, растущие на голой древесине (ксилеме).
ЭПИЛИТНЫЕ ЛИШÁЙНИКИ (от эпи и литос) - лишайники, развивающиеся на поверхности каменистого субстрата.
ЭПИТÉЦИЙ, см. АПОТÉЦИЙ
ЭПИФИТНЫЕ ЛИШÁЙНИКИ (от эпи и греч. phytón - растение) - лишайники, растущие на стволах и ветвях деревьев и кустарников, но не паразитирующие на них.
ЭПИФЛЕÓДНЫЕ ЛИШÁЙНИКИ - лишайники, развивающиеся на поверхности древесной коры.
ЯГЕЛЬ, см. "ОЛÉНИЙ МОХ"